Transcription

BIOLOGI SELCopyright 2020 – Tuti KurniatiPenulis: Dr. Hj. Tuti Kurniati, M.Pd.Editor: Dr. Hj. Tuti Kurniati, M.Pd.Desainer Sampul: Team CendekiaPenata Letak: Team CendekiaCP.PK074-2020ISBN: 978-623-7438-83-0Cetakan pertama, Mei 2020Diterbitkan oleh:CV CENDEKIA PRESSNIB: 8120107982776Komp. GBA Barat Blok C-4 No. 7 BandungEmail: [email protected]: www.cendekiapress.comAnggota IKAPI No 328/jba/2018Hak cipta dilindungi undang-undang pada penulis,dan hak penerbitan pada CV Cendekia Press. Dilarangmemperbanyak tulisan ini dalam bentuk dan dengancara apapun tanpa izin tertulis dari Penerbit.

PengantarPuji syukur penulis panjatkan ke hadirat Allah SWT, yangtelah melimpahkan rahmat dan karunia-Nya, sehinggapenulis dapat Menyusun buku yang berjudul Biologi Sel.Melalui buku ini diharapkan mahasiswa, calon gurudan para guru biologi memahami mengenai ultra strukturorganel-organel sel beserta fungsinya.Ruang lingkup dalam buku ini terbatas pada kegiatanyang berkaitan dengan bidang biologi sel dan biologimolekuler. Selain uraian dan penjelasan konsep-konsep,terdapa soal-soal yang sengaja disiapkan sebagai latihanbagi pembaca.Tidak lupa penulis sampaikan ucapan terima kasihkepada semua pihak yang telah memberikan bantuan,dukungan, dan motivasi kepada penulis dalam prosespenyusunan buku ini. Semoga Allah SWT, membalasnyadengan pahala yang berlipat ganda, Amin.

Biologi SelPenulis menyadari bahwa buku ini masih jauhdari sempurna. Oleh karena itu, saran, dan kritik demipenyempurnaan buku ini selalu harapkan. Akhir kata semogabuku ini dapat bermanfaat.Bandung, April 2020Penulisiv

Daftar IsiPengantar — iiiDaftar Isi — vBab IPendahuluan — 1A. Sejarah Penemuan Sel — 1B. Perkembangan Teori Sel — 3C. Sel Prokariotik dan Sel Eukariotik — 5D. Bagaimana Mempelajari Sel — 13Bab IIVirus — 23A. Struktur Virus — 23B. Serangan Virus Terhadap Bakteri — 27C. Reproduksi Virus — 28D. Pertanyaan Diskusi — 32Bab IIIStruktur dan Fungsi Membran Plasma(Plasmalemma) — 33A. Pendahuluan — 33B. Struktur Membran Plasma — 38

Biologi SelC. Fungsi Membran Sel — 42D. Transpor pada Membran Sel — 43E. Pertanyaan Diskusi — 56Bab IVBadan Mikro — 57A. Pendahuluan — 57B. Struktur — 58C. Komposisi Kimia dan Permeabilitas BadanMikro — 60D. Fungsi — 61E. Pertanyaan Diskusi — 64Bab VNukleus — 65A. Pendahuluan — 65B. Struktur Nukleus — 65C. Materi Genetik — 69D. Replikasi DNA — 73E. Pertanyaan Diskusi — 78Organel dalam Sitoplasma yang Berfungsiuntuk Sintesis Protein, Sekresi dan Absorpsi— 79A. Pendahuluan — 79B. Struktur Ribosom, RE, Golgi Kompleks danLisosom — 81C. Pertanyaan Diskusi — 112Bab VIBab VIIOrganel Pembangkit Tenaga — 113A. Kloroplas — 113B. Mitokondria — 123vi

Daftar IsiBab VIII Sitosol dan Sitoskeleton — 139A. Pendahuluan — 139B. Komponen Penyusun Sitoskeleton — 141C. Pertanyaan Diskusi — 152Bab IXPelekatan Sel (Cell Junction)— 153A. Pendahuluan — 153B. Struktur Pelekatan Sel — 154C. Pertanyaan Diskusi — 166Bab XKomunikasi Antarsel — 167A. Pendahuluan — 167B. Jenis-Jenis Komunikasi Sel — 169C. Tahap Pensinyalan — 175D. Pertanyaan Diskusi — 182Bab XIPembelahan Sel — 183A. Pendahuluan — 183B. Pembelahan Secara Mitosis — 185C. Pembelahan secara Meiosis 195D. Pertanyaan Diskusi — 203Bab XIISel-Sel Penghasil Keturunan — 205A. Pendahuluan —205B. Keuntungan Reproduksi Seksual — 207C. Meiosis — 210D. Telur — 213E. Sperma — 219F. Pertanyaan Diskusi — 222vii

Biologi SelBab XIII Fertilisasi — 223A. Pendahuluan — 223B. Fertilisasi Eksternal dan Fertilisasi Internal— 224C. Interaksi Sperma dan Sel Telur — 226D. Reaksi Zona — 228E. Aktivitas Sperma dalam Sel Telur — 235F. Pertanyaan Diskusi — 238Daftar Pustaka — 239Tentang Penulis — 243viii

Bab IPendahuluanA. Sejarah Penemuan SelIstilah sel pertama kali dikemukakan oleh Robert Hooke(1667) pada saat mengamati sayatan gabus denganmikroskop. Ia melihat adanya ruangan-ruangan kecil yangdisebutnya cella yang berarti kamar kecil (gambar 1.1).Gambar 1.1Sayatan Gabus yang dilihat di bawah Mikroskop Robert Hooke(Bruce Albert, 1994. Gambar ulang oleh Penulis)

Biologi SelEvolusi sains seringkali berada sejajar denganpenemuan peralatan yang memperluas indera manusia untukbisa memasuki batas-batas penemuan baru. Penemuandan kajian awal tentang sel memperoleh kemajuan sejalandengan penemuan dan penyempurnaan mikroskop padaabad ke-17. Sehingga mikroskop sejak awal tidak dapatdipisahkan dengan sejarah penemuan sel, yang dijelaskansebagai berikut:Galileo Galilei (abad 17) dengan alat dua lensamenggambarkan struktur tipis dari mata serangga. Galileisebenarnya bukan seorang biologiwan pertama yangmencatat hasil pengamatan biologi melalui mikroskop.Robert Hook (1635-1703) melihat gambaran satu sayatantipis gabus suatu kompertemen atau ruang-ruang disebutdengan nama latin cellulae (ruangan kecil), asal mulanama sel. Anton van Leeuwenhoek (24 Oktober 1632–26Agustus 1723), menggunakan lensa-lensa untuk melihatberagam spermatozoa, bakteri dan protista. Robert Brown(1733-1858) pada tahun 1820 merancang lensa yangdapat lebih fokus untuk mengamati sel. Titik buram yangselalu ada pada sel telur, sel polen, sel dari jaringan anggrekyang sedang tumbuh. Titik buram disebut sebagai nukleus.Ahli botani Pada tahun 1838 Matthias Schleiden dan ahlizoologi Theodor Schwan keduanya tertarik dengan adanyakesamaan yang terdapat pada struktur jaringan tumbuhandan hewan, mereka mengajukan konsep bahwa semuaorganisme tersusun atas sel dan sel merupakan strukturalmakhluk hidup. H.J. Dutrochet (1824) menemukan bahwasemua tumbuhan dan hewan terdiri dari sel berbentukgelembung yang sangat kecil. Felix Dujardin (1835)2

Pendahuluanmengemukakan bahwa isi sel tersebut berupa cairanyang oleh Johannes Purkinje (1840) dan Hugo Van Mohl(1846) menyebutnya dengan istilah protoplasma. Hugo vonMohl bersama Karl Nugeli (1835) mempelajari peristiwapembelahan sel. Mereka berkesimpulan bahwa inti danplasma sel mengalami pembelahan untuk menjadi 2 selanak.R. Virchow (1859) berkesimpulan bahwa semula selberasal dari sel yang telah lebih dulu ada dengan istilahomnis cellulae cellula. Lewat pembelahan sel itulah bahangenetika (hereditas) diwariskan kepada keturunan darisatu generasi ke generasi berikutnya. E. Straburger dan W.Flemming (1870) berkesimpulan bahwa inti sel memeliharakelangsungan hidup suatu jenis makhluk dari satu generasike generasi berikutnya. Flemming mengenal istilah mitosisbagi pembelahan sel. O. Hertwig (1875) membuktikanbahwa inti spermatozoa bersatu dulu dengan inti ovumuntuk terjadinya embrio atau generasi baru. W. Schultze(1860) mengatakan bahwa protoplasma adalah dasar fisikseluruh kehidupan. Protoplasma dibagi atas unit dalam selyang terdiri dari 2 daerah yaitu :1. Sitoplasma (Plasma sel)2. Nukleoplasma atau karioplasmaB. Perkembangan Teori SelBeberapa ahli telah mencoba menyelidiki tentang strukturdan fungsi sel, dan kemudian muncul beberapa teoritentang sel. Sejarah ditemukannya teori tentang sel3

Biologi Seldiawali penemuan mikroskop yang menjadi sarana untukmempermudah melihat struktur sel. Berbagai penelitian paraahli biologi, antara lain seperti berikut.1. Teori sel menurut Schleiden & T.Schwann.Schleiden berpendapat bahwa setiap tubuh tumbuhantersusun atas sel sedangkan Schwann berpendapat bahwasetiap tubuh hewan tersusun atas sel. Dari kedua pendapattersebut dapat di simpulkan bahwa sel merupakan unitstruktural (penyusun) tubuh organisme.2. Teori sel menurut Max Schultze.Max Schultze berpendapat bahwa protoplasmamerupakan struktur dasar organisme dan merupakanbagian penting dari sel. Pendapat ini mendapatdukungan dari Felix Dujardin yang menyatakan bahwaprotoplasma merupakan cairan hidup yang terdapat didalam sel hidup.Di dalam protoplasma terdapat organel yang berfungsimelaksanakan fungsi hidup (bernafas, tumbuh,berkembang). Maka muncul teori yang menyatakanbahwa sel merupakan unit (kesatuan) fungsional. Seltidak hanya penyusun tubuh organisme tetapi jugapelaksana hidup, dengan demikian fungsi hidup dilaksanakan oleh sel.3. Teori sel menurut Rudolf Virchow.Rudolf Virchow menyatakan bahwa sel berasal darisel sebelumnya. Sel di dalam tubuh organisme disamping memiliki kemampuan membelah juga memilikikemampuan tumbuh. Berdasarkan hal tersebut dapat disimpulkan bahwa sel merupakan unit pertumbuhan.4

Pendahuluan4.Teori sel sebagai akibat perkembangan teknologi.Setelah ditemukannya alat bantu canggih dan carapewarnaan bagian sel, bagian dalam protoplasma dapatdiketahui sehingga ditemukan berbagai organel (inti sel,mitokondria, ribosom, kromosom dll). Perkembanganselanjutnya diketahui bahwa di dalam kromosomterdapat faktor pembawa sifat (gen). Kemudian munculteori yang menyatakan bahwa sel merupakan unit(kesatuan) hereditas.Kehidupan suatu organisme di awali oleh satu sel(zigot). Zigot melakukan pembelahan sehingga terjadipertumbuhan membentuk embrio, di dalam embrio, selmengalami berbagai spesialisasi fungsi dan bentuk selyang berbeda. Hal ini menunjukkan bahwa sel sebagaisatuan struktural atau dengan kata lain dari semua teoritersebut dapat disimpulkan menjadi tiga konsep yaitu(1) semua organisme tersusun atas satu sel atau lebihsel, (2) sel adalah unit terkecil yang memiliki semuapersyaratan hidup, dan (3) keberlangsungan kehidupanberasal dari pertumbuhan dan pembelahan sel.C. Sel Prokariotik dan Sel EukariotikSel merupakan unit terkecil dari mahluk hidup yang berartisel mampu atau dapat tetap hidup tanpa kehadiran sel lain.Sel merupakan struktur terkecil yang mampu melakukanpertumbuhan dan reproduksi. Struktur sel dibagi menjadistruktur sel prokariotik dan eukariotik. Selain itu akandibahas pula sel tumbuhan. Sel tumbuhan termasuk sel5

Biologi Seleukariotik, tetapi karena pada sel tumbuhan memilikiorganel yang khas, maka akan dibahas tersediri.1.Struktur Sel ProkariotikSemua sel prokariotik mempunyai membran plasmanukleoid (berupa DNA dan RNA) dan sitoplasma yangmengandung ribosom. Sel prokariotik tidak memilikimembran inti. Ciri-ciri lain pada sel prokariotik adalahtidak memiliki sistem endomembran seperti pada retikulumendoplasma dan kompleks golgi. Selain itu sel prokariotikjuga tidak memiliki mitrokondria dan kloroplas. Contohsel prokariotik adalah bakteri dan ganggang biru. Berikutakan diuraikan bagian-bagian tubuh sel E.coli yang meliputidinding sel, membran plasma, sitoplasma, masosom,ribosom, DNA dan flagella (gambar 1.2).a. Dinding selDinding sel tersusun atas poliskarida, lemak danprotein. dinding sel berfungsi sebagai pelindung danmemberi bentuk yang tetap.b. Membran plasmaMembran sel atau membran plasma tesusun atasmolekul lemak dan protein. fungsinya sebagai pelindungmolekuler terhadap lingkungan di sekitarnya.c. SitoplasmaSitoplasma tersusun atas air, protein, lemak, mineral,dan enzim-enzim6

PendahuluanGambar 1.2 E coli dan bagian-bagiannya(Bruce Albert, 1994. Gambar ulang oleh Penulis)d. MesosomPada tempat tertentu membran plasma melekuk ke dalammembentuk organel yang disebut mesosom.e. RibosomRibosom merupakan organel tempat berlangsungnyasintesis protein. Ukurannya sangat kecil, berdiameter antara15-20 nm (1 nanometer 10-8 meter).f. DNAAsam dioksiribonukleat (dioksiribonukleatic aciddisingkat DNA) merupakan persenyawaan yang tersusunatas gula deoksiribosa, fosfat dan basa-basa nitrogenDNA berfungsi sebagai sifat pembawa genetik.g. FlagellaFlagella merupakan benang cambuk yang berfungsiuntuk bergerak. Jumlah dan bentuk flagella bervariasipada setiap sel.7

Biologi Sel2. Struktur Sel EukariotikPerbedaan pokok antara sel prokariotik dengan seleukariotik adalah sel eukariotik memiliki membran intisedangkan sel prokariotik tidak. Selain itu sel eukariotikmemiliki sistem endomembran yakni memiliki organelorganel bermembran seperti retikulum endoplasma,kompleks golgi, mitokondria dan lisosom. Sel eukariotik jugamemliki sentriol, sedangkan sel prokariotik tidak. Struktursel eukariotik meliputi:a. Membran plasmaMembran plasma atau membran sel tersusun atasmolekul lemak dan protein. Molekul lemak tersusun atasdua lapis yang terdapat dibagian tengah membran. Disebelah luarnya terdapat lapisan protein perifer (proteintepi) yang menyusun tepi luar dan dalam. Protein yangmasuk ke lapisan lemak itu disebut protein integral.Fungsi membran plasama adalah sebagai berikut:1. Melindungi isi sel2. Mengatur keluar masuknya molekul-molekul3. Sebagai reseptor (penerima) rangsangan dari luarselb. SitoplasmaSitoplasma artinya plasma sel yakni cairan yang beradadalam sel selain nukleoplasma (plasma inti). Sitoplasmatersusun atas carian atau padatan. Cairan sitoplasmadisebut sitosol.1. Sifat-sifat fisik sitosolSifat fisik sitosol berubah karena mengandungprotein8

Pendahuluan2.c.d.e.f.Fungsi sitoplasmaFungsi sitoplasma sebagai tempat peyimpananbahan-bahan kimia yang paling penting bagimetabolisme sel, seperti enzim-enzim, ion-ion,gula, lemak dan protein.NukleusNukleus atau inti sel merupakan organel terbesar yangberada dalam sel. Nukleus terdiri dari membran nukleus,nukleoplasma, nukleolus. Fungsi nukleus antara lainmengendalikan pembelahan sel, mengatur pembelahansel, dan pembawa informasi genetik.SentriolSentriol merupakan organel yang dapat dilihat ketika selmengadakan pembelahan. Sentriol hanya dijumpai padasel hewan, sedangkan pada sel tumbuhan tidak.Retikulum Endoplasma (R.E)Retikulum berasal dari kata retikulas berarti anyamanbenang/jala. Retikulum endoplasma berupa R.E kasardan R.E halus. Fungsi Retikulum Endoplasma kasar yaitumenampung protein yang disintesis oleh ribosom untukdisalurkan ke komplek golgi dan akhirnya dikeluarkandari sel. R.E kasar dan R.E. halus mensintesis lemak dankolesterol, menetralkan racun (detoksifikasi) misalnyayang ada di dalam sel-sel hati, transporasi molekulmolekul dari bagian sel yang satu ke bagian sel yanglain.RibosomRibosom tersusun atas RNA – ribosom (RNA-r) danprotein.9

Biologi Selg.h.i.j.k.Kompleks golgiKompleks golgi sering disebut golgi saja, pada seltumbuhan, kompleks golgi disebut diktiosom.LisosomLisosom (lyxo pencernaan, som tubuh) merupakanmembran berbentuk kantong kecil yang berisi enzimhidrolitik yang disebut lisosom.Badan mikroBadan mikro yaitu peroksisom dan glioksisom.MitokondriaMitokondria merupakan penghasil energi karenaberfungsi untuk respirasi. Mitokondria memiliki 2membran, yaitu membran luar dan membran dalam.Mikrotubulus dan mikrofilamenMikrotubulus pada sel yaitu berupa benang-benangspindel yang menghubungkan dua kutub sel padawaktu sel membelah, pada sel protozoa, misalnyaAmoeba, Mikrofilamen berperan dalam pembentukanpseudopodia gerakan sel dan gerakan sitoplasma.3. Perbedaan Sel Tumbuhan Dan Sel Hewana.Sel TumbuhanBerikut adalah bagian dari sel yang khas dimiliki olehsel tumbuhan (gambar 1.3).10

PendahuluanGambar 1.3 Sel Tumbuhan dengan bagian-bagiannya(Bruce Albert, 1994. Gambar ulang oleh Penulis)1.2.Dinding selDi sebelah luar membran plasma terdapat dindingsel yang kaku, dibentuk oleh kompleks golgi. Dindingsel berperan dalam turgiditas sel. Pada dinding selyang bertetangga di antara dinding selnya terdapatlamela tengah yang banyak mengandung kalsium danmagnesium.PlastidaMacam-macam plastidaa. Kromoplas adalah plastida yang mengandungpigmen merah. Kromoplas terdapat antara lainpada buah tomat yang berwarna merah.11

Biologi Selb.3.b.Leukoplas adalah plastida yang tidak mengandungpigmen warna. Plastida terdapat pada sel-selembrional empulur batang.c. Amiloplas adalah plastida yang mengandungamilumd. Kloroplas adalah plastida yang mengandungklorofilVakuola sel, pada tumbuhan bersifat menetap. Sel-seltumbuhan yang memiliki vakuola besar biasa adalah selsel parenkim dan kolenkim. Fungsi vakuola yaitu tempatcadangan makanan, menyimpan pigmen, menyimpanminyak atsiri dan menyimpan sisa metabolisme.Sel HewanDalam satu sel hewan (gambar 1.4), terdapat duasentriol. Kedua sentriol itu terdapat dalam satu tempatyang disebut sentrosom. Saat pembelahan sel tiap-tiapsentriol memisahkan diri menuju kutub yang berlawanan danmemancarkan benang-benang gelendong pembelahan yangakan menjerat kromosom.Gambar 1.4Sel Hewan(Bruce Albert,1994. Gambarulang oleh Penulis)12

PendahuluanDengan demikian perbedaan sel tumbuhan dan selhewan, antara lain :Sel Hewan1. Tidak memiliki dinding sel2. Tidak memiliki plastida3. Memiliki lisosom4. Memiliki sentrosom5. Timbunan zat berupa lemak dan glikogen6. Bentuk tidak tetap7. Pada hewan tertentu memiliki vakuola, ukuran kecil, sedikitSel Tumbuhan1. Memiliki dinding sel dan membran sel2. Umumnya memiliki plastida3. Tidak memiliki lisosom4. Tidak memiliki sentrosom5. Timbunan zat berupa pati6. Bentuk tetap7. Memiliki vakuola ukuran besar dan banyakD. Bagaimana Mempelajari SelSel itu sangat kecil tetapi kompleks. Sulit bagi kitauntuk melihat strukturnya, lebih sulit lagi bila kita inginmenyingkapkan bagaimana berbagai komponennyaberfungsi. Yang dapat kita pelajari dari sel ini bergantungpada peralatan yang tersedia. Oleh karena itu, untuk13

Biologi Selmemahami biologi sel masa kini, kita perlu mengetahuisedikit tentang metode-metode yang dipakai.Sel dahulu dimulai dengan bantuan mikroskop cahaya,alat ini masih tetap penting, kendatipun alat-alat pencitraanyang lebih baru telah ditemukan, yang menggunakan berkaselektron maupun yang menggunakan bentuk radiasi lain.1.Mikroskop CahayaSel hewan umumnya mempunyai diameter 10 hingga20 mikrometer. Oleh karena itu, baru setelah mikroskopcahaya yang baik tersedia, pada awal abad ke-19, orangmengetahui bahwa semua jaringan pada tumbuhan danhewan ternyata tersusun dari bagian-bagian lebih kecilyang disebut sel. Penemuan oleh Schleiden dan Schwanndalam tahun 1838 yang dikenal sebagai doktrin sel,secara resmi menandai lahirnya cabang ilmu biologi sel.Selain kecil, sel hewan juga tidak berwarna danakibatnya, para peneliti baru dapat mengenali ciri-ciri utamadi sebelah dalamnya sesudah berhasil dikembangkannyaberbagai bahan pewarna yang dapat menimbulkan kontrassecukupnya pada bagian-bagian sel. Demikian pula,diciptakannya mikroskop elektron yang perbesarannyajauh lebih kuat pada awal tahun 1940-an memerlukanpengembangan teknik-teknik baru untuk pengawetan danpewarnaan sel sebelum orang mulai dapat menyaksikankompleksitas sepenuhnya. Beberapa peristiwa pentingsehubungan dengan perkembangan mikroskop cahayadiringkaskan sebagai berikut:14

PendahuluanBeberapa penemuan penting dalam sejarah mikroskopcahaya.1611 Kepler mengemukakan gagasan tentang pembuatanmikroskop majemuk (compound microscope).1655 Hooke menggunakan sebuah mikroskop majemukuntuk mengungkapkan adanya pori-pori kecil dalamsayatan-sayatan gabus yang disebutnya “sel”.1674 Leeuwenhoek melaporkan penemuannya atasprotozoa. Ia pertama kali melihat bakteri sembilantahun kemudian.1833 Brown menerbitkan pengamatan mikroskopiknyaterhadap anggrek. Di situ ia menjelasakan inti(nukleus) sel dengan jelas.1838 Schleiden dan Schwann mengemukakan teoritentang sel, yang menyatakan bahwa sel yangmempunyai nukleus itu menentukan struktur danfungsi bagian-bagian dalam tumbuhan dan hewan.1857 Kolliker menjelaskan mitokondria dalam sel-selotot.1876 Abbe menganalisis efek difraksi pada pembentukancitra dalam mikroskop dan mengusulkan cara untukmenyempurnakan rancangan mikroskop.1879 Flemming menerangkan dengan jelas sekaliperilaku kromosom selama proses mitosis dalamsel-sel hewan.1881 Retzius menerangkan berbagai jaringan tubuh hewandengan kerincian yang belum pernah tertandingioleh peneliti lain yang menggunakan mikroskopcahaya. Dalam dua dasawarsa berikutnya, ia, Cajal,dan pakar-pakar histologi lain mengembangkan15

Biologi Sel188218861898192419301941metode pewarnaan (staining) dan meletakkan dasardasar yang penting dalam mempelajari anatomidengan mikroskop.Koch menggunakan zat pewarna anilin untukmewarnai mikroorganisme dan mengidentifikasibakteri-bakteri yang menyebabkan tuberkulosis dankolera. Dalam dua dasawarsa berikutnya, pakarpakar bakteriologi lain, seperti Klebs dan Pasteur,berhasil mengenali agen-agen penyebab berbagaipenyakit lain melalui pengamatan mikroskopterhadap sediaan-sediaan yang telah diwarnai.Zeiss membuat perpaduan lensa, menurutrancangan Abbe, yang memungkinkan penelitimenguraikan struktur sampai batas yangdimungkinkan oleh sifat alami cahaya nampak.Golgi pertama kali melihat dan menerangkanperangkat Golgi berkat pewarna sel dengan peraknitrat.Lascassagne dan rekan-rekannya mengembangkanmetode otoradiografi pertama untuk melokalisasikanpolonium yang radioaktif dalam spesimen-spesimenbiologi.Lebedeff merancang dan membuat mikroskopinterferensi pertama. Pada tahun 1932, Zernickemenciptakan mikroskop phase-contrast. Keduapengembangan ini memungkinkan sel hidup yangtidak diwarnai diamati secara rinci untuk pertamakalinya.Coons menggunakan antibodi yang dikombinasikandenga zat pewarna berpendar untuk mendeteksiantigen dalam sel.16

Pendahuluan19521981Nomarski menciptakan dan mematenkan sistemkontras interferensi diferensial untuk mikroskopcahaya rancangannya.Allen dan Inoue menyempurnakan kontras videopada mikroskop cahaya.Objek paling kecil yang dapat dilihat dengan jelas olehmikroskop cahaya ditentukan oleh panjang gelombangcahaya nampak, yang memiliki rentang dari sekitar 0,4mikrometer (untuk warna ungu) hingga 0,7 mikrometer(untuk merah tua). Dalam pengertian praktis, bakteri danmitokondria, yang memiliki lebar kira-kira 500 nm (0,5 μm).Untuk membuat sebuah sediaan permanen yang dapatdiwarnai dan diamati dengan santai dalam mikroskop,mula-mula kita harus memberi suatu perlakuan tertentukepada sel untuk membuatnya tidak bergerak, mematikan,kemudian mengawetkannya. Perlakuan ini biasa disebutfiksasi. Biasanya sampel jaringan terlalu tebal apabila kitahendak langsung mengamati salah satu selnya pada resolusiyang tinggi. Oleh karena itu, sesudah proses fiksasi biasanyajaringan dipotong-potong menjadi sayatan-sayatan yangsangat tipis dengan sebuah mikrotom, yaitu mesin berpisautajam yang cara kerjanya seperti mesin pengerat daging.2. Mikroskop Kontras FaseMikroskop ini digunakan untuk pengamatan selamasel-sel dalam keadaan hidup, tanpa fiksasi atau pembekuan.Untuk maksud ini, mikroskop harus dilengkapi dengan sistemoptik khusus. Apabila cahaya menembus sebuah sel hidup,17

Biologi Selfase gelombang cahaya tersebut berubah sesuai denganindeks bias sel; cahaya yang melewati bagian sel yangrelatif tebal atau padat, misalnya nukleus, akan mengalamiperlambatan dan sebagai akibat fasenya bergeser relatifterhadap cahaya yang telah menembus bagian sitoplasmayang lebih tipis. Baik mikroskop kontras-fase maupunmikroskop kontras-interferensi diferensial bekerja dengancara mengeksploitasi efek yang timbul dari gelombang.Kedua jenis mikroskop cahaya ini digunakan secara luasuntuk visualisasi sel-sel hidup.Salah satu keuntungan besar dari mikroskop kontrasfase, mikroskop interferensi, dan mikroskop medan-gelapadalah bahwa semua itu memungkinkan kita mengamatigerak-gerak yang terjadi, misalnya dalam proses mitosisatau migrasi sel. Karena banyak gerak sel yang terlalulambat untuk diamati secara normal maka orang seringmerekam gerak tersebut dengan pemotretan berkala,dengan kamera vide. Gambar-gambar berurutan yangdibuat dengan waktu jeda secukupnya, bila diputar ulangakan menghasilkan rekaman kejadian yang tampaknyaberlangsung sangat cepat.3. Mikroskop ElektronMikroskop elektron merupakan salah satu alternatifalat untuk mengamati struktur sel dari obyek-obyek biologi(mulai dari sel-sel, biokimia dan genetika molekuler hinggasel-sel morphologis). Mikroskop elektron merupakan alatyang dapat memvisualisasikan sel dalam bentuk tampilangambar elektron. Dengan demikian, untuk memahamiprinsip kerja mikroskop elektron, terlebih dahulu kita harus18

Pendahuluanmempunyai gambaran mengenai konsep-konsep strukturdan fungsi sel.Mikroskop elektron transmisi (transmission electronmicroscopy/ TEM) mirip dengan mikroskop cahaya,walaupun TEM jauh lebih besar dan terbalik (Gambar 1.5).Elektron dalam mikroskop ini dipancarkan oleh sebuahfilamen atau katoda di bagian atas sebuah kolom silinderyang tingginya sekitar dua meter. Karena elektron bisaterpencar akibat benturan dengan molekul-molekul udara,udara harus dipompa ke luar dahulu dari kolom tersebuthingga mencapai keadaan vakum.Persitiwa-Peristiwa Penting dalam PengembanganMikroskop Elektron dan Penerapannya pada Biologi Sel.1897 J.J. Thomson mengumumkan adanya partikelbermuatan negatif, yang kemudian disebut elektron.1924 de Broglie menyatakan bahwa elektron yangbergerak mempunyai sifat seperti gelombang.1926 Busch membuktikan bahwa berkas pancaranelektron dapat difokuskan dengan menggunakansebuah lensa magnetik berbentuk silinder. Inimengawali berkembangnya optika elektron.1931 Ruska dan rekan-rekannya membuat mikroskopelektron transmisi pertama.1935 Knoll menunjukkan kelayakan rancangan mikroskopelektron pengulasan; tiga tahun kemudian prototipinstrumen tersebut berhasil dibuat oleh VonArdenne.1939 Siemens memproduksi mikroskop elektrontransmisi komersialnya yang pertama.19

Biologi Sel1944194519481952195319561957Williams dan Wyckoff memperkenalkan teknikmetal shadowing.Por ter, Claude dan Fullam menggunakanmikroskop elektron untuk mengamati sel dalamkultur jaringan sesudah difiksasi dan “diwarnai”dengan OsO4.Pease dan Baker dengan meyakinkan menyiapkansayatan-sayatan material biologi yang tipis sekali(0,1 hingga 0,2 mikrometer).Palade, Porter, dan Sjostrand mengembangkanmetode-metode fiksasi dan penyayatan tipis yangmemungkinkan berbagai struktur sebelah dalamsel dapat dilihat untuk pertama kalinya. Dalamsalah satu penerapan pertama teknik ini, H.E.Huxley menunjukkan bahwa otot rangka tersusundari filamen-filamen protein yang bertumpuktumpuk. Ini membuktikan hipotesis tentang slidingfilament untuk mekanisme kontraksi otot.Porter dan Blum mengembangkan ultramikrotompertama yang segera diterima secara luas,antara lain berdasarkan teknik-teknik yang telahdiperkenalkan oleh Claude dan Sjostrand.Glauert dan rekan-rekannya menunjukkan bahwaresin epoksi Araldite adalah bahan penguat yangefektif sekali untuk mikroskopi elektron. Luftmemperkenalkan resin penguat lain, Epon, limatahun kemudian.Robertson menerangkan struktur rangkap tiga yangterdapat pada membran sel, yang untuk pertamakalinya dilihat dengan mikroskop elektron.20

Pendahuluan1957Te k n i k f r e e z e - f r a c t u r e , y a n g m u l a - m u l adikembangkan oleh Steere, disempurnakan olehMoor dan Muhlethaler. Lama kemudian (1966),Branton menunjukkan bahwa teknik freeze-fracturememungkinkan pengamatan terhadap bagian dalammembran.1959 Singer menggunakan antibodi yang digandengkandengan feritin untuk mendeteksi molekul-molekulsel dengan mikroskop elektron.1959 Brener dan Horne mengembangkan teknikpewarnaan negatif, yang ditemukan empat tahunsebelumnya oleh Hall, menjadi teknik yangbermanfaat untuk mengamati virus, bakteri, danfilamen protein.1963 Sabatini, Bensch, dan Barrnett memperkenalkanglutaraldehida (biasanya dilanjutkan dengan OsO4)sebagai fiksatif untuk mikroskopi elektron.1965 Cambridge Instruments memproduksi mikroskopelektron pengulasan komersialnya yang pertama.1968 de Rosier dan Klug menerangkan teknik untukmerekonstruksi struktur tiga dimensi dari mikrografelektron.1975 Henderson dan Unwin untuk pertama kalinyamenentukan struktur sebuah protein membranmelalui rekonstruksi komputer dari mikrografmikrograf elektron atas sampel yang tidak diwarnai.1 9 7 9 H e u s e r , R e e s e, dan para mitrakerjan yamengembangkan sebuah teknik pengsketsaandalam yang tinggi resolusinya berlandaskan padametode pembekuan sangat cepat.21

Biologi Sel5. Pertanyaan Diskusi1)2)3)4)5)Apakah perbedaan antara Sel Prokariotik danEukariotik dan berikan satu contoh masingmasing?Gambarkan dan sebutkan bagian-bagian pada SelProkariotik!Jelaskan ciri khas pada sel tumbuhan!Bagaimana perbandingan antara sel hewan dan seltumbuhan?Jelaskan bagian-bagian mikroskop!22

Bab IIVirusA. Struktur VirusVirus adalah partikel kecil (100-300 angstrom) terdiriatas protein dan asam nukleat (DNA atau RNA) sertadapat menimbulkan infeksi pada sel prokariotik maupunsel eukariotik. Pada dasarnya virus hanya terdiri atasdua komponen, yaitu asam nukleat (DNA atau RNA)yang terdapat pada bagian inti (core) dan proteinpembungkusnya (kapsid). Struktur kulit/pembungkusvirus berisi molekul protein sederhana (satu jenis) sampaipartikel yang lebih komplek. Kulit (pembungkus) virusdibangun oleh lebih kurang lima belas macam protein yangberbeda. Beberapa virus yang menyerang (menginfeksi)sel hewan misalnya virus influenza (gambar 2.1) dan virusherpes (gambar 2.2) dikelilingi oleh membran luar yangberasal dari membran plasma sel inangnya (host cell).

Biologi SelGambar 2.1 ƪ Ǧ (Gerald Karp, 2010. Gambar ulang oleh Penulis)Molekul-molekul asam nukleat dari partikel virusmungkin berbentuk linear atau melingkar. Virus yangmenyerang sel tumbuhan biasanya berisi molekul RNA lineardan virus yang menyerang sel hewan dan bakteri salahsatunya mungkin berisi DNA atau RNA dalam bentuk linearatau melingkar. Asam nukleat molekul-molekul inti virusjarak dari rantai pendek DNA atau RNA-nya tidak sama,dengan beberapa ribu nukleotida, berisi sedikitnya 15-20gen. Pada rantai panjang sama banyak dengan 250.000nukleotida dan 500 gen, sebagian besar gen-gen kodemolekul asam nukleat “viral” memerlukan enzim untukreplikasi DNA atau RNA pada bagian pusat virus atau untukprotein pembungkus.24

VirusGambar 2.2 Virus(Gerald Karp, 2010. Gambar ulang oleh Penulis)Sebagian besar virus mempunyai pembungkus protein(kapsid) berbentuk heliks atau filamen. Kapsid di buat darisub-sub unit protein (kapsomer) membentuk spiral atauheliks yang mengelilingi asam nukleat pada bagian pusatvirus. Kebanyakan virus yang menyebabkan penyakit padatumbuhan mempunyai tipe heliks, seperti pada gambar 2.3.Gambar 2.3a. Tipe heliks virusb. Bakteriophage dan bagian-bagiannya(Gerald Karp, 2010. Gambar ulang oleh Penulis)Virus-virus lain yang mempunyai kapsid polihedralberbentuk seperti polihedron sehingga memberi kesan25

Biologi Selseperti kristal. Kapsid

dan hewan, mereka mengajukan konsep bahwa semua organisme tersusun atas sel dan sel merupakan struktural makhluk hidup. H.J. Dutrochet (1824) menemukan bahwa semua tumbuhan dan hewan terdiri dari sel berbentuk gelembung yang sangat kecil. Felix Dujardin (1835)